历史上的五次主要生物大灭绝

历史上的五次主要生物大灭绝

作者： 海草中科院地质地球所

生物大灭绝 是指在相对比较短的时间内地球生物大量消亡甚至毁灭的一种灾变事件。在整个显生宙的历史（5.41亿年）中发生了至少五次生物大灭绝事件, 这些事件曾经导致当时的地球生物多样性明显减少, 对整个生物圈产生重大影响。

第一次生物大灭绝（4.45亿年前）

时间

奥陶纪-志留纪时期，主要发生在奥陶纪的（Hirnantian，距今4.45亿到4.43亿年）到志留纪的鲁丹期（Rhuddanian，距今4.43亿到4.40亿年）。也有学者认为可以分为两幕：凯迪阶顶部至赫南特阶底部和赫南特阶顶部。

主要灭绝种属

这一事件极大地影响了海里的生物，因为当时生命还没有完全真正地在陆地上安家。49-60%的海洋生物属和近85%的海洋生物种灭绝。造成当时约三分之一的腕足动物和苔藓动物科灭绝 ，以及大量的牙形石、三叶虫和笔石消失。

可能的原因

海平面下降和冰川作用的降温很可能是导致奥陶纪大灭绝的原因。

在奥陶纪晚期变冷之前，气温相对较暖。科学家认为海洋温度骤降和海平面的下降，引发了物种的灭绝。气候变冷导致的冰期引发海平面下降，大幅缩小或破坏了大陆架处的浅水区，而这正是生命赖以生存的栖息地。受害最严重的是底栖动物，即生活在水底的动物：三叶虫、皮动物、腕足动物、珊瑚虫。冰期的证据在撒哈拉沙漠被发现，如在冰川底部基岩留下了冰川的刻痕等。

复原重建图显示奥陶纪-志留纪灭绝事件的结果——贝壳从泥中伸出来

第二次生物大灭绝（3.72亿年前）

时间

在泥盆纪晚期的弗拉斯期（Frasnian）与法门期（Famennian）两期之交，距今约3.72亿年。此次事件又被称为“凯尔瓦塞事件”（Kellwasser）。对于这一事件的时间跨度还不是很明确，可能是两次大规模的物种灭绝，也可能是发生在几个百万年间的一系列规模较小的物种灭绝。也有些人认为这次灭绝事件是在约2500万年时间里的多达7个不同的事件。

主要灭绝种属

总的来说，全球范围内的海洋生物21％的科，50％的属，近75%的海洋物种灭绝。

泥盆纪晚期，这片土地已经成为植物和昆虫的领地。这次事件造成低纬度地区广泛发育的珊瑚-层孔虫礁以及与之共生的大量其他生物灭绝, 同时, 许多远洋生物也受到很大打击。欧美大陆（Euramerica）和冈瓦纳大陆（Gondwana）开始融合成为泛大陆（Pangaea）。这次灭绝似乎只影响了海洋生物。在陆地上，植物与节肢动物门（昆虫，蝎子等）的进化受到影响。而海里的礁类几乎完全消失，造礁生物遭遇灭绝只能以单独的个体生存下来，不再能聚集成群。三叶虫、腕足动物、头足类遭受重创，很大一部分也灭绝了。脊椎动物门中无颌的甲胄鱼类也灭绝了。

可能的原因

造成泥盆纪晚期生物大灭绝的原因是所有五次生物大灭绝中最难解的一个问题,至今没有非常明确的结论。由于与凯尔瓦塞事件有关的物种灭绝发生的时间如此之长，很难确定单一的原因，甚至很难将原因与结果分开。

火山活动是一种可能, 但西伯利亚岩浆活动与这一事件的时间关系有待于进一步明确。

从中泥盆世末期到晚泥盆世，从沉积记录中可以发现多种环境变化。有证据表明，海洋底部水域普遍存在缺氧现象，碳埋藏速率急剧上升和底栖生物遭到破坏。特别是在热带地区，尤其是珊瑚礁群落。在弗拉斯阶与法门阶凯尔瓦塞事件周围，已经发现了海平面高频变化的有力证据。环境变化直接影响生物，导致生物灭绝。但是，造成这些变化的原因在某种程度上还有待商榷。

层孔虫的侧面图

产于俄亥俄州的泥盆纪灰岩层中

第三次暨最大的生物大灭绝（2.52亿年前）

时间

形成于二叠纪-三叠纪地质时期的界线，并把古生代与中生代区分开（二叠纪是古生代的最后一纪；三叠纪则是中生代的起始）。地质时代的划分主要是基于生物多样性的剧变。二叠纪-三叠纪生命大灭绝是地球所经历的最剧烈变化。

主要灭绝种属

长久以来，人们认为此事件持续了几百万年，它的意义非同一般，影响了整个生物圈。这也是地球上已知的最严重的灭绝事件，高达96%的海洋物种和70%的陆地脊椎动物物种灭绝。约57%的生物科和83%的属灭绝。

所有的生物群均被波及，程度各有不同。一些生物群惨遭灭门，这次生物大灭绝造成古生代非常繁盛的动物群中许多主要门类灭绝或者大幅减少。蜓、三叶虫、棘皮动物的海蕾类、四射珊瑚、横板珊瑚等均遭受灭顶之灾, 从此销声匿迹 。其他生物也大量死亡，如海百合（棘皮动物门海百合纲）、腕足动物门、陆生的蕨类。陆地生态系统几乎在同时遭受重大打击, 在华南地区以大羽羊齿(Gigantopteris)为代表的热带雨林植物群基本完全消失。

由于如此多的生物多样性丧失，陆地生物的恢复比任何其他灭绝事件都要长得多，可能长达1000万年。

可能的原因

二叠纪末生物大灭绝已经公认为是由于全球性环境突变造成的。

科学家们已经积累了相当多的证据，并提出了灭绝事件的几种机制，包括灾难式和渐进式过程。灾难式包括一个或多个大型流星撞击事件、大规模火山活动（如西伯利亚和峨眉山火山爆发）、随后的煤或天然气火灾和爆炸、甲烷的突然释放引发温室效应失控。渐进式包括海平面变化、缺氧增加和干旱增加以及受气候变化驱动的海洋环流变化。

地质学家目前分出两个大的火山爆发阶段，第一个阶段是2.58亿年前的峨眉山（今中国南方）火山爆发。第二个阶段是2.52亿年前今西伯利亚区域内的火山爆发。这两个阶段相隔近600万年，每一个阶段持续约100万年。有研究者认为二叠纪-三叠纪生物大灭绝和这两次强烈的火山爆发有很大的关系，影响当时的环境气候变化。也有学者认为应该考虑当时的特定全球构造背景——二叠纪期间形成超大陆（泛古陆），泛古陆的形成引起浅海与滨海地区面积缩小、气温下降以及火山活动。

三叶虫海洋生物

直至二叠纪-三叠纪灭绝事件消失

二叠纪-三叠纪灭绝事件之后，海百合类数量明显减少

第四次生物大灭绝（2亿年前）

时间

三叠纪-侏罗纪大灭绝事件标志着2.103亿年前三叠纪与侏罗纪的分界线。

主要灭绝种属

在海洋中，23％的科47％的属，75％的物种都消失了。牙形石这种生物地层学中常用的化石也消失了。一些陆生动植物却遭受冲击，最后的“哺乳类爬行动物”也遇灭绝。除了鳄形目和翼龙目等，许多大型两栖动物都灭绝了。植龙目、幻龙目与盾齿类也灭绝了。但是，这次灭绝事件对生物多样性造成的影响并不是最残暴的，也没有影响到像恐龙一样有代表性的种群。这次事件腾出了大量陆地空间，有助于恐龙在侏罗纪时期占据主导地位。这次灭绝事件也标志着花卉的更替，从单孢和双孢花粉组合消失到花冠属花粉组合的出现。

可能的原因

三叠纪末期的物种灭绝最初归因于环境的逐渐变化。在晚三叠世，气候的逐渐变化，海平面的波动，或者海洋酸化可能已经达到了一个临界点。然而，这些过程对三叠纪动植物群的影响尚不清楚。

目前认为较有说服力的解释是火山的喷发。大西洋中部岩浆岩省（CAMP）的溢流玄武岩，是已知的最大岩浆岩省，面积约700万平方千米，相当于整个欧洲，体积约为200万立方千米。这一迹象在全球西欧、加拿大的东海岸、西非和拉丁美洲东北部都有发现。测年结果为2.01亿至2.02亿年前，即三叠纪-侏罗纪交界点前100万至200万年。火山喷发会释放出二氧化碳或二氧化硫和气溶胶，导致全球变暖（前者）或变冷（后者）。

但是，一些科学家反对火山爆发理论，因为记录了三叠纪-侏罗纪边界的纽瓦克超级群（Newark Supergroup）没有火山灰降落的标志，而第一个出现的玄武岩位于三叠纪-侏罗纪过渡带上方约10米。然而，新的年代测定方法和更广泛的取样普遍证实大多数（但不是全部）火山活动发生在三叠纪-侏罗纪边界之前。

第五次生物大灭绝（6600万年前）

时间

白垩纪-古近纪生物大灭绝，约在6600万年前。它标志着白垩纪和整个中生代的结束，开启了延续至今的新生代。

主要灭绝种属

总的来说，菊石、海洋或陆地大型爬行动物，还有其他的动物群都灭绝了。最著名的是非鸟类恐龙的灭绝。大量的陆地生物被摧毁了，包括某些哺乳动物、翼龙、鸟类、蜥蜴、昆虫和植物。在海洋中，蛇颈龙和巨大的海洋蜥蜴（Mosasauridae）死亡了，以及鱼类、软体动物（尤其是已经灭绝的菊石）和许多种类的浮游生物。这次灭绝并不是生物灭绝量最大的一次，单从海洋或陆地生物的科的灭绝比例来看，这是五次大灭绝中灭绝比例最低的一次。

然而，物种灭绝也提供了进化的机会。学术界普遍认同上述动物的灭绝为其他的小型哺乳动物腾出了空间。许多物种开始经历了显著的适应性辐射，更加多样、体型增大。从之前的爬行动物与菊石的世界突然而迅速的过渡到后面的哺乳动物、鱼类的世界，其间鸟类，鱼类，也许还有蜥蜴出现多样性辐射。

白垩纪-古近纪生物大灭绝事件是很多电影的背景素材，最为人们熟知。它通常和陨石撞击地球、恐龙大灭绝联系在一起。而真实的生物灭绝原因是什么呢？

白垩纪-古近纪的地质边界是一层薄薄的沉积物，这种沉积物可以在世界各地的海洋和陆地岩石中找到。在1979年，美国伯克利加利福尼亚大学的阿尔瓦雷斯父子发现，边界沉积物的粘土中金属铱、锇和其它稀有元素含量异常的高，远远超出地球上岩石，而与某些陨石中的含量相近。并提出这一灭绝是受巨大的彗星或小行星的影响。这一陨石撞击假说在20世纪90年代初因陨石坑的发现得到进一步的证实。

也有一些科学家提出其他的可能因素，如火山爆发、气候变化、海平面变化和其他撞击事件等。也有支持者认为是多种因果的关系才能造成大规模的灭绝，陨石等偶然事件不能单独构成绝灭的主要原因，而可能只是“压断负重的骆驼脊背的最后添加上去的一捆草”，也就是在早就衰落下来的生物类群面临绝境时所加的最后一把推力。

艾伯塔省德拉姆海勒附近暴露出的

白垩纪-古近纪边界地层

恐龙灭绝前的霸王龙

参考文献及图片：

帕特里克 德韦弗，地球之美，新星出版社，2017

沈树忠,张华.什么引起五次生物大灭绝?[J].科学通报,2017,62(11)

维基百科，Extinction event

知网，生物大灭绝

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